Co-introducción del acantocéfalo Neoechinorhynchus villoldoi Vizcaíno, 1992 en el río Negro (Patagonia) a través de la invasión del bagre Hoplisoma paleatum
Co-introduction of the acanthocephalan Neoechinorhynchus villoldoi Vizcaíno, 1992 into the Río Negro (Patagonia) through the invasion of the catfish Hoplisoma paleatum
Carlos A. Rauque¹*, Verónica Flores¹
, Gustavo Viozzi¹
, Nuria Martínez¹
Laboratorio de Parasitología, Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas-Universidad Nacional del Comahue), Avda. Quintral 1250, 8400 San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina.
*Correspondencia: carlosalejandrorauque@gmail.com
ARK CAICYT: https://id.caicyt.gov.ar/ark:/s23139862/s2u53gwxn
RESUMEN: Las introducciones de peces fuera de su rango natural pueden favorecer la dispersión de sus parásitos hacia nuevas localidades. En este trabajo se amplía el conocimiento sobre la distribución geográfica del acantocéfalo Neoechinorhynchus villoldoi en Argentina. En octubre de 2018 se recolectaron 30 ejemplares del bagre invasor Hoplisoma paleatum en un brazo del río Negro, localidad de Pomona, provincia de Río Negro, Argentina. Los peces fueron examinados mediante disección y los acantocéfalos recuperados fueron identificados utilizando caracteres morfológicos y morfométricos. Se examinaron además paratipos de N. villoldoi correspondientes a la descripción original. Siete ejemplares de H. paleatum estuvieron infectados, con una prevalencia de 23,3% y una intensidad media de 1,6. Las características morfológicas de los acantocéfalos coincidieron con las descriptas para N. villoldoi. Este hallazgo constituye el primer registro de N. villoldoi en la Patagonia argentina y representa una expansión considerable de su distribución hacia el sur. Considerando que H. paleatum es una especie exótica en la cuenca del río Negro y que previamente se han registrado otros parásitos co-introducidos asociados a este hospedador, se propone que N. villoldoi pudo haber sido introducido conjuntamente con su hospedador definitivo. La expansión de H. paleatum aguas arriba de la cuenca podría favorecer la dispersión del acantocéfalo. Estos resultados resaltan la importancia de considerar la fauna parasitaria asociada durante el proceso de invasión de especies exóticas.
Palabras clave: invasiones biológicas, peces introducidos, parásitos, ríos patagónicos
ABSTRACT: Fish introductions outside their natural range can facilitate the dispersal of their parasites to new localities. This study expands the knowledge on the geographic distribution of the acanthocephalan Neoechinorhynchus villoldoi in Argentina. In October 2018, 30 specimens of the invasive catfish Hoplisoma paleatum were collected from an arm of the Río Negro, at Pomona locality, Río Negro Province, Argentina. Fish were examined by dissection, and the recovered acanthocephalans were identified based on morphological and morphometric characters. Paratypes of N. villoldoi corresponding to the original description were also examined. Seven specimens of H. paleatum were infected, with a prevalence of 23.3% and a mean intensity of 1.6. The morphological features of the acanthocephalans matched those described for N. villoldoi. This finding constitutes the first record of N. villoldoi in Argentine Patagonia and represents a considerable southward expansion of its distribution. Considering that H. paleatum is an exotic species in the Río Negro basin and that other co-introduced parasites associated with this host have been previously reported, we propose that N. villoldoi may have been introduced together with its definitive host. The upstream expansion of H. paleatum in the basin could favor the dispersal of the acanthocephalan. These results highlight the importance of considering the associated parasite fauna during the invasion process of exotic species.
Keywords: biological invasions, introduced fish, parasites, Patagonian river
Citación: Rauque, C. A., Flores, V., Viozzi, G. y Martínez, N. (2026). Co-introducción del acantocéfalo Neoechinorhynchus villoldoi Vizcaino 1992 en el río Negro (Patagonia) a través de la invasión del bagre Hoplisoma paleatum. Revista Argentina de Parasitología, 15(2), 21–28.
INTRODUCCIÓN
La introducción de peces fuera de su rango natural constituye una importante vía de dispersión de parásitos desde sus ambientes originales a nuevas localidades (co-introducción), pudiendo estos parásitos permanecer en su hospedador introducido o bien ser transferidos a la fauna local (co-invasión) (Lymbery et al., 2014).
Los acantocéfalos del género Neoechinorhynchus Hamann, 1905 (Neoechinorhynchidae) parasitan, en su estadio adulto, anfibios, reptiles y peces (Amin et al., 2018; Moravec y Prouza, 2024; Pinacho-Pinacho et al., 2015, 2018; Sereno-Uribe et al., 2022). Algunas especies del género han sido introducidas como el caso de Neoechinorhynchus cylindratus Van Cleave, 1913, que fue llevada junto con Gambusia affinis Baird & Girard (Poeciliidae) a Perú (Amin et al., 2021), y otras especies son causantes de severas enfermedades en peces, como Neoechinorhynchus buttnerae Golvan, 1956 en ejemplares cultivados de Colossoma macropomum Cuvier (Serrasalmidae) en Brasil (Jerônimo et al., 2017; Silva-Gomes et al., 2017; Valladao et al., 2020). En peces de Argentina se han registrado dos especies: Neoechinorhynchus colastinense Arredondo & Gil de Pertierra, 2012 en Pachyurus bonariensis Steindachner (Sciaenidae) del río Paraná, en la provincia de Santa Fe (Arredondo y Gil de Pertierra, 2012) y Neoechinorhynchus villoldoi Vizcaíno, 1992 en Hoplisoma paleatum (Jenyns) (Callichthyidae) (Vizcaíno, 1992) y Austrolebias bellottii (Steindachner) (Rivulidae) (Montes et al., 2017), en ambientes cercanos al Río de la Plata.
Hoplisoma paleatum, corydora, tosquerito o tachuela, es un siluriforme pequeño que se alimenta principalmente de invertebrados bentónicos y presenta una amplia distribución en América del Sur (Baigún et al., 2002; Rosso, 2007). En el N de la Patagonia, el área comprendida entre los ríos Colorado y Negro es considerada un ecotono donde se superponen las distribuciones de la ictiofauna de las subregiones Brasílica desde el N y Austral desde el S (Cussac et al., 2009). La ictiofauna patagónica se caracteriza por una baja diversidad, con alrededor de 30 especies, de las cuales aproximadamente la mitad son introducidas (Aigo et al., 2008). Hoplisoma paleatum es una especie exótica en la cuenca del río Negro, cuya introducción ha sido atribuida a su uso como carnada viva en la pesca o al comercio asociado al acuarismo (Alvear et al., 2007). Los ejemplares de H. paleatum fueron registrados por primera vez en la Patagonia en 1995 en el río Negro y, algunos años después, en el curso inferior del río Limay (Baigún et al., 2002), presentando esta especie un incremento progresivo tanto en la frecuencia de ocurrencia como en la abundancia (Alvear et al., 2007). Más recientemente, esta especie de pez fue registrada en el río Arroyón, curso de agua que conecta al río Neuquén con el lago Pellegrini (Rauque et al., 2018).
El objetivo del presente trabajo es ampliar el conocimiento sobre la distribución geográfica del acantocéfalo N. villoldoi asociado con H. paleatum en la Argentina.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El río Negro atraviesa la provincia de Río Negro en dirección NO-SE y un pequeño sector del S de la provincia de Buenos Aires. Drena una superficie aproximada de 125500 km² (Miglioranza et al., 2013). El río se origina en la confluencia de los ríos Neuquén y Limay; ambos provienen de la cordillera de los Andes y presentan una serie de embalses para la generación eléctrica.
Recolección de peces y procedimientos
En octubre de 2018 se recolectó una muestra de peces mediante trampas cebadas en un brazo del río Negro, en la localidad de Pomona (39°29'08"S, 65°36'48"O) (provincia de Río Negro) (Fig. 1). Los peces fueron transportados vivos al laboratorio, donde fueron anestesiados con sobredosis de benzocaína previamente a la disección. Posteriormente, los tubos digestivos fueron examinados bajo microscopio estereoscópico. Los acantocéfalos fueron colectados del intestino de los peces, contabilizados y fotografiados vivos con cámara TOUPCAM UCMOS05100KPA para luego ser fijados en formol al 5%. La identificación se realizó siguiendo a Meyer (1932) y bibliografía específica para el género (Arredondo y Gil de Pertierra, 2012). Para tomar las medidas de los especímenes, se realizaron preparados transitorios en lactofenol de Amman. Las medidas fueron tomadas con ocular graduado en microscopio Zeiss Primo Star y se expresan en micrómetros, con la media seguida por el rango entre paréntesis. También se estudiaron los paratipos MLP-He 1542-1543C de la descripción original (Vizcaíno, 1992), depositados en la Colección Helmintológica del Museo de La Plata, La Plata, Argentina.
RESULTADOS
Se examinaron 30 ejemplares de H. paleatum (13 hembras y 17 machos), con una longitud total comprendida entre 32 y 66 mm. Siete bagres estuvieron infectados por N. villoldoi, con una prevalencia del 23,3%. Se recuperó un total de 11 acantocéfalos, con una intensidad media de 1,6. La Fig. 1 muestra las localidades previamente conocidas de la ocurrencia del parásito y la reportada en el presente trabajo. Un ejemplar hembra de la muestra estudiada en el presente trabajo fue depositado en la Colección Helmintológica del Museo de La Plata (MLP-He 8455).
Descripción de N. villoldoi parásito de H. paleatum del río Negro
Tronco sin espinas, curvado ventralmente, cilíndrico, con núcleos hipodérmicos gigantes, tres dorsales y uno ventral, extremo posterior redondeado. Poro genital subterminal en ambos sexos. Proboscis pequeña, cilíndrica, más larga que ancha, con 18 ganchos en tres círculos de seis ganchos alternados cada uno. El primer círculo presenta ganchos más grandes que los dos posteriores, que son similares entre sí. Ganglio nervioso en la base del receptáculo de la proboscis. Lemniscos cortos, subiguales, levemente más largos que el receptáculo de la proboscis en el caso de los machos. La hembra estudiada tenía lemniscos casi cuatro veces más largos que el receptáculo. Receptáculo de la proboscis de pared simple. Macho (Fig. 2) generalmente más pequeño que la hembra, sistema reproductor con dos testículos contiguos en tándem, glándula cementante sincicial aproximadamente del tamaño de un testículo, reservorio cementante redondeado localizado inmediatamente posterior a la glándula cementante. Bolsa de Saefftigen alargada. Hembra (Fig. 3) con un sistema reproductor que incluye campana uterina con selector de huevos, útero y vagina. Huevos alargados. La morfometría de los ejemplares estudiados se presenta en la Tabla 1.
| Fuente | Este estudio | Vizcaíno, 1992 | Montes et al., 2017 (Material tipo de Vizcaino, 1992) | Montes et al., 2017 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Sexo | Machos (N=4) | Hembras (N=1) | Machos (N= 23) | Hembras (N=31) | Machos (N= nc) | Hembras (N= nc) | Machos (N= nc) | Hembras (N= nc) | |
| Hospedador | |||||||||
| Cuerpo | L | 3166,6 (2272-5140) | 5625 | 2071 (895–6013) | 3081 (637–7505) | 2044 (938–4831) | 4347 | 1322 (1043–2897) | 5543 (4256–7076) |
| A | 331,3 (199-511) | 500 | 215 (95–427) | 251 (95–494) | 214 (127–388) | 341 | 392 (245–558) | 604 (521–673) | |
| Proboscis | L | 84 (72-96) | 121 | 111 (95–171) | 121 (94–152) | nc | 235 | 98 (89–114) | 89 (77–101) |
| A | 58,4 (43-84) | 81 | 81 (57–105) | 86 (76–105) | nc | 247 | 62 (52–75) | 70 (66–73) | |
| Círculo anterior de ganchos | L | 25,6 (24-29) | NM | 27 (25–29) | 31 (27–35) | nc | nc | 24 (23–26) | 27 (25–29) |
| A | NM | NM | 5 (5–7) | 7 (5–8) | nc | nc | 5 (4–5) | 6 (5–8) | |
| Círculo medio de ganchos | L | 20,5 (17-24) | NM | 26 (24–28) | 25 (23–28) | nc | nc | 25 (16–27) | 26 (25–27) |
| A | NM | NM | 6 (5–7) | 5 (5–8) | nc | nc | 5 (4–5) | 5 (5–6) | |
| Círculo posterior de ganchos | L | 18-19 | 18-19 | 21 (19–23) | 21 (19–30) | nc | nc | 18 (15–21) | 15 (14–17) |
| A | NM | NM | 5 (5–5) | 5 (4–6) | nc | nc | 4 (3–4) | 4 (3–5) | |
| Lemnisco largo | L | 357,6 (283-432) | 360 | nc | nc | 217 (142–416) | 137 | 254 (157–375) | 372 (326418) |
| A | 60 (36-84) | 29 | nc | nc | 101 (32–223) | 98 | 64 (32–89) | 66 (51–77) | |
| Lemnisco corto | L | 324 (264-384) | 354 | nc | nc | 176 (128–307) | 88 | 237 (168–311) | 287 (159–372) |
| A | 48 (24-72) | NM | nc | nc | 87 (38–155) | 98 | 54 (33–81) | 67 (61–72) | |
| Receptáculo de la proboscis | L | 280 (228-384) | 96 | 206 (133–295) | 159 (162–285) | 100 (62–144) | nc | 153 (127–179) | 191 (177–212) |
| A | 76 (48-120) | 72 | 86 (57–114) | 88 (75–109) | 74 (50–94) | nc | 74 (66–84) | 88 (83–91) | |
| Testículo anterior | L | 186 (156-216) | — | 255 (75–855) | — | 277 (137–774) | — | 529 (400–777) | — |
| A | 84 (72-96) | — | 145 (38–295) | — | 155 (95–290) | — | 246 (169–414) | — | |
| Testículo posterior | L | 186 (144-228) | — | 220 (68–741) | — | 242 (101–652) | — | 410 (281–699) | — |
| A | 74,4 (72-77) | — | 144 (41–266) | — | 133 (75–251) | — | 218 (144–307) | — | |
| Glándula cementante | L | 264 (156-372) | — | 184 (53–456) | — | 236 (68–517) | — | 425 (292–673) | — |
| A | 96 (96-96) | — | 122 (60–219) | — | 131 (82–263) | — | 212 (118–299) | — | |
| Reservorio cementante | L | 156 (96-240) | — | 102 (23–209) | — | 113 (44–242) | — | 157 (113–229) | — |
| A | 34 (34-34) | — | 92 (34–190) | — | 99 (55–173) | — | 120 (79–170) | — | |
| Bolsa de Saefftigen | L | 147,9 (139-192) | — | 204 (94–428) | — | 226 (137–488) | — | 342 (241–452) | — |
| A | 141,3 (24-53) | — | 70 (23–143) | — | 74 (42–118) | — | 127 (93–162) | — | |
| Bolsa copulatoria evertida | L | 72 (24-120) | — | nc | — | nc | — | 165 (115–211) | — |
| A | 114 (108-120) | — | nc | — | nc | — | 126 (98–178) | — | |
| Huevos | L | — | 30,75 (28-33) | nc | 32 (30–34) | — | 29 (26–31) | — | 28 (22–33) |
| A | — | 13 (13-14) | nc | 15 (14–15) | — | 13 (12–15) | — | 8 (6–10) | |
| Embriones | — | nc | nc | 26 (25–27) | — | nc | — | nc | |
| Complejo genital | — | nc | nc | 256 (26–428) | — | nc | — | nc | |
DISCUSIÓN
Este hallazgo constituye el primer registro de Neoechinorhynchus villoldoi en la Patagonia argentina y amplía considerablemente la distribución conocida de esta especie hacia el S. Hasta el momento, N. villoldoi solo había sido registrado en ambientes relacionados al Río de la Plata, parasitando a H. paleatum (Vizcaíno, 1992) y posteriormente a A. bellottii (Montes et al., 2017). La presencia del acantocéfalo en la Patagonia representa una expansión de más de 900 km hacia el SO, respecto de la distribución previamente conocida, y puede atribuirse a la introducción y posterior expansión de H. paleatum en la región.
En general, las medidas de cuerpo, la proboscis y los distintos órganos registrados en reportes previos son muy variables, y además la escasa cantidad de ejemplares colectados no permite captar dicha variabilidad. Los machos de N. villoldoi de este estudio presentaron un promedio del largo del cuerpo mayor que el de las poblaciones previamente estudiadas. La única hembra medida en el presente estudio está en el rango de medidas de las poblaciones previamente descriptas. Los huevos de la hembra del presente estudio son más grandes que los de los ejemplares que parasitan a A. bellottii. Los machos y la hembra de este estudio presentaron similitudes en el tamaño de la proboscis, los ganchos y los lemniscos respecto de los estudios previos (Montes et al., 2017; Vizcaíno, 1992). A pesar de estas variaciones morfométricas, la morfología de los ejemplares hallados en el río Negro permite afirmar que se trata de la especie N. villoldoi.
Probablemente, N. villoldoi fue introducido conjuntamente con su hospedador definitivo, H. paleatum, especie originaria de la subregión Brasílica que fue detectada por primera vez en el río Negro durante la década de 1990 (Baigún et al., 2002) y cuya distribución podría estar expandiéndose en la cuenca de dicho río (Alvear et al., 2007; datos propios no publicados). Este pez ya había sido señalado como hospedador de otros parásitos co-introducidos, como los monogeneos Gyrodactylus anisopharynx Popazoglo & Boeger, 2000, Gyrodactylus superbus (Szidat, 1973) y Philocorydoras platensis Suriano, 1986 (Rauque et al., 2018). En este contexto, el presente trabajo aporta un nuevo caso de co-introducción de parásitos asociados a peces invasores en los ambientes dulceacuícolas de la Patagonia. Se ha comprobado que, en esta región, la introducción de la carpa Cyprinus carpio Linnaeus (Cyprinidae) ha co-introducido al copépodo Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 y al cestode Schizocotyle acheilognathi (Yamaguti, 1934), ambos co-invasores, que han sido transferidos a los peces nativos (Rauque et al., 2018; Waicheim et al., 2014, 2017, 2019, 2022).
Aunque N. villoldoi fue originalmente descrito parasitando al siluriforme H. paleatum, posteriormente fue registrado en A. bellottii, un pez filogenéticamente distante perteneciente al orden Cyprinodontiformes (Montes et al., 2017; Vizcaíno, 1992). Este hallazgo sugiere que este acantocéfalo presenta un grado relativamente bajo de especificidad, característica frecuente en parásitos invasores (Clark y Clegg, 2017). En consecuencia, es posible que N. villoldoi pueda infectar a otros peces de la cuenca del río Negro.
La dispersión de H. paleatum hacia las cuencas de los ríos Neuquén y Limay (Rauque et al., 2018) hace inferir una distribución más amplia de este acantocéfalo introducido. Registros propios indican que este bagre ha avanzado aguas arriba en el río Neuquén sobrepasando barreras como el dique Ballester, y actualmente se encuentra colonizando nuevos ambientes de la cuenca.
Se desconoce la identidad del hospedador intermediario del parásito en su ambiente original. Considerando el ciclo de vida de otros representantes del género Neoechinorhynchus, como N. buttnerae, cuyo ciclo de vida involucra ostrácodos dulceacuícolas (Lourenço et al., 2018), resulta razonable plantear que estos crustáceos bentónicos sean los hospedadores intermediarios. La expansión de la distribución del parásito podría producirse de manera natural junto con el avance del pez invasor. Este escenario adquiere especial relevancia debido a que la cuenca del río Limay incluye ambientes de alto valor para la conservación (Parques Nacionales) y embalses destinados al cultivo intensivo de salmónidos (González Naya et al., 2025).
Finalmente, nuestros resultados resaltan la importancia de considerar no solo la introducción de especies exóticas, sino también la de su fauna parasitaria asociada. La co-introducción de parásitos constituye un proceso frecuentemente subestimado durante las invasiones biológicas y puede modificar las interacciones ecológicas entre hospedadores nativos e introducidos. En este contexto, el monitoreo conjunto de la expansión de H. paleatum y de N. villoldoi permitirá evaluar si este acantocéfalo permanece restringido a su hospedador introducido o si logra incorporarse a la fauna parasitaria de peces nativos de Patagonia, con las consecuencias ecológicas que ello implica.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a la Colección Helmintológica del Museo de La Plata por el préstamo de los paratipos de N. villoldoi y a la Dirección de Pesca de la Provincia de Río Negro por las autorizaciones de pesca.
CONFLICTO DE INTERESES
Ninguno.
REFERENCIAS
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Recibido: 19 de agosto de 2026. Aceptado: 29 de septiembre de 2026.